ATP為何可以儲存很多能量

ATP。圖片來源：Wiki

今天有同學問到為何ATP可以儲存很多能量。關鍵就在那三個磷酸根。

因為磷酸根帶負電，所以兩個磷酸根要被加在一起的時候，同性相斥的結果就需要輸入更多能量；就像當我們要把兩個磁鐵的同極相連的時候，也需要非常、非常的用力才能把兩個磁鐵的同極壓在一起；而對於ATP來說，就造成兩個磷酸根中間的「磷酸雙酯鍵」（phosphodiester bond）含有極大的能量。

尤其是第二個與第三個磷酸根之間的那個磷酸雙酯鍵，因為要把一個帶負電的磷酸根與已經存在的兩個帶負電的磷酸根連接，排斥力更大，所以要輸入的能量更多。

既然產生鍵結要輸入大量的能量，鍵結打開（也就是水解）的時候，當初輸入的能量就會被釋放，而細胞就巧妙的把這釋放的能量與化學反應結合。

這道理就很像電池。我們可以把AMP（單磷酸腺苷）想像為沒有電的電池，而ATP就是充飽電的電池。分解代謝反應就是充電，合成代謝就會消耗電能。

上面講的是一般狀況。在負責合成ATP的酵素（ATP合成酶）裡面，因為酵素特殊的構造，使得ATP在酵素裡面的合成，不但不用輸入能量，反而還可以輸出一點能量；但是，如果把ATP合成酶的特殊環境一起講，以高中階段來說，同學反而會弄混。

ATP合成酶是個非常特殊的構造，我們來看一下圖。

ATP合成酶。圖片來源：wiki

ATP合成酶可以被分成兩個部分，一個是F1部分（包括紅色與粉紅色部分，沒有鑲嵌在粒線體內膜的部分），另一個是F0部分（藍色與紫色部分，鑲嵌在粒線體內膜的部分）。這兩部分中間有幾個次單元把它們連接起來（上圖未顯示）。

F1部分主要由三個α與三個β次單元構成（紅色與粉紅色部分），每一組αβ次單元形成合成ATP的酵素。當αβ次單元在開放（O，open）構形時，它可以與ADP以及無機磷酸根（Pi）結合；開放構形可以轉為鬆弛（L，loose）構形，這時候與它連結的ADP與Pi仍保持結合狀態；而鬆弛構形可以轉為緊密（T，tight）構形，這時上面提到的釋出一點能量的ATP合成就發生了。等到緊密構形轉為開放構形時，合成的ATP被釋出，新的ADP與Pi進入。

推動這些構形轉換的動力是氫離子。氫離子（質子，H⁺）由粒線體的內外膜間空間（intermembrane space）進入ATP合成酶，經過它的F0部分，推動整個酵素複合體轉動，使負責合成ATP的F1部分構形改變：T變O，O變L，L變T。每轉三分之一圈（120度）就會有一組αβ次單元由T變O，於是便有一個ATP被釋放出來，轉一圈就有三個ATP形成。這部分可以參考ATP合成酶的動畫。

ATP合成酶的動畫。圖片來源：wiki

因為ATP合成酶特殊的結構，使得在一般狀況下，因為同性相斥而極難形成的磷酸雙酯鍵反而成了自發性反應；在生物裡面，如ATP合成酶這樣的東西，並不是唯一的例子。像葉綠體裡面的產氧複合體（OEC，oxygen evolving complex）也是另一個非常好的例子。直到最近幾年，科學家們才有辦法作出類似產氧複合體的晶片。所以，生物真的很奇妙！