2018年5月7日 星期一

【動物書房】沒那麼簡單的山羊

山羊。圖片來源:Wiki

在台灣提到山羊,大概就只會想到「羊肉爐」吧!因為高雄岡山從1946年開始販賣羊肉料理、後來還加入了彰化溪湖羊肉爐 ,在台灣大概除了少數不愛羊肉的「臊」味、以及吃素的人以外,應該很少沒吃過羊肉的。除了羊肉之外還有羊乳,由於《本草綱目》說「羊乳甘溫無毒,可益五臟、補腎虛、益精氣、養心肺;治消渴、療虛勞;利皮膚、潤毛髮;和小腸、利大腸」,所以在台灣羊乳常被當成補品。小時候常生病的我,家裡也曾經訂了一段時間的羊乳呢!不過不論是羊肉爐也好、羊乳也好,都是來自山羊喔! 山羊(Capra aegagrus hircus)是偶蹄目山羊屬的哺乳動物,約在距今一萬年前在土耳其東部的安那托利亞地區與伊朗中部馴化 , 。雖然中文把山羊與綿羊都稱為「羊」,但牠們其實是不同屬不同種的動物。山羊的祖先是目前中亞仍存在的保育動物角羊(Capra aegagrus aegagrus)。

山羊是最早被人類馴化的幾種動物之一,不論是肉、乳、皮、毛都有用,連糞便都可以當作燃料;但與其它家畜不同的地方是,山羊似乎從未被百分之百馴化:仍保有好奇的天性、與綿羊相比比較喜愛獨居,而且還會爬樹。牠們可以說是家畜中的脫逃大師—只要爬得上去的圍籬,牠們一定會去試試看的!這個特點也可在同屬羊亞科的台灣長鬃山羊上看到,在長鬃山羊出沒的地區,牠們常出現在幾乎垂直的峭壁上喔!

或許是因為山羊天性好奇再加上善於脫逃,各民族神話中都少不了牠們。希臘神話中半人半羊的精靈薩提爾的神祇是半人半羊的潘恩,他是酒神戴奧尼索斯(Dionysus)的跟班。不管是薩提爾或是潘恩,他們都是遊蕩在山野中不受拘束的精靈。埃及神祇中也有不少是羊頭人身,如尼羅河之神與創造之神克奴姆;十二星座裡的魔羯座也是潘恩的化身呢!而中國傳說中龍的第五子「饕餮」(狍鴞)則是羊身人面的吃人怪獸 。

目前台灣有的山羊品系包括了台灣黑山羊、撒能、吐根堡、阿爾拜因、努比亞、波爾山羊等 , ,但即使是台灣黑山羊,也是數百年前從華南引進的。中國的羊(包含了山羊與綿羊)大約也在距今一萬年前馴化,甲骨文中即有「羊」這個字。到了春秋前後,開始特別把山羊稱為「夏羊」。當時的羊羹是用煮熟的羊肉製作的肉凍;在公元前296年,位於今河北省中部太行山東麓一帶的中山國亡國了,就是因為羊羹的關係喔!

羊羹竟然會讓國家滅亡,到底是怎麼回事呢?原來中山國的國君有一次設宴犒賞都邑裡的士大夫,獨獨漏了司馬子期;司馬子期為了這件事大大不高興,就跑到楚國去勸楚王攻打中山國,於是中山國就滅亡了 。國君犒賞士大夫可以用羊羹,沒吃到的人竟會怒到背叛自己的國家,可見羊肉在當時人心目中的地位!到了東晉時,毛脩之(375-446)還因為很會煮羊羹,得到北魏太武帝拓跋燾(408-452)的信任,被封為尙書丶光祿大夫丶南郡公,太官令呢 !

以前的羊羹這麼熱門,那麼為什麼我們現在的羊羹卻…沒有羊呢?據說現在的羊羹沒有羊,是因為日本人不喜歡羊肉的味道,所以當羊羹傳到日本後,就不再以羊肉製作;等到十五世紀茶道興起後,羊羹更進一步成了以紅豆與砂糖熬成的和菓子,在中國的羊羹失傳後,日本於那沒有羊的羊羹又傳回中國,讓我們以為羊羹本就沒有羊 ,可以跟太陽餅、松露巧克力一起組一個俱樂部了(誤)。 提到歷史上有關山羊的故事,決不能忘記「蘇武牧羊」!公元前100年,原本奉命護送先前被扣留的使節回國的蘇武,因為手下張勝參與匈奴內亂,換他被扣留在匈奴;單于要他投降,他不肯,於是單于就把他流放到北海(今俄羅斯西伯利亞貝加爾湖),要他放羊,還說「公羊生小羊了你就可以回家」(「羝乳乃得歸」),蘇武在那裡苦捱了十九年,直到公元前81年才回到長安 。

說了這麼多山羊的故事,現代的山羊除了可以吃(羊肉爐、羊乳),還有什麼用途呢?

山羊的毛可是世界上數一數二珍貴的「喀什米爾」(Cashmere)羊毛的來源喔!聽到這個想必有不少讀者會大吃一驚,原來羊毛不全都是來自綿羊嗎?沒錯!有些品系的山羊在日照長度開始縮短時,會長出禦寒用的細密的絨毛;這些絨毛非常的輕暖,不管用來作毛衣、圍巾、毛帽都非常好穿。由於一開始是在印度西北方與巴基斯坦邊界處的喀什米爾山區的山羊身上發現,所以被稱為「喀什米爾」羊毛。但後來因為並不只有這一區的山羊才會產絨毛,所以現在依照美國1939年制訂的「羊毛製品標籤法案」,山羊絨毛的直徑只要不大於19微米,才能稱為「喀什米爾」羊毛喔 !另一種頂級的羊毛「毛海」(Mohair),也是來自於山羊毛—安哥拉山羊!所以,雖然綿羊是羊毛的主要來源,但真正好的羊毛卻來自於山羊呢!

最後,雖然東西方世界在差不多的時間點馴化了山羊,但是卻只有肥沃月彎的居民們開始飲用羊乳與牛乳;結果造成九成的華人有乳糖不耐症、但只有百分之五的歐洲人有這個問題 。研究發現,這是因為歐洲人消化乳糖的酵素不會隨著斷奶而停止分泌,而這個變化大約出現在一萬年前。究竟為什麼華北平原的人們不想喝奶?這就有待更多的研究來為我們解開這個謎題了!

(本文刊登於2018年幼獅少年四月號)


2018年4月9日 星期一

【動物書房】陪伴你身邊的牛

母牛與剛出生的小牛。圖片來源:Wiki

你每天的早餐,是豆漿油條還是麵包牛奶、或者是三明治配奶茶呢?是的,加了牛奶的食品早已是台灣民眾食物選擇之一了;雖然台灣政府從1955年便開始發展乳業 ,但牛奶在1960年代的台灣還不是很普遍喔!在當時親人朋友住院帶奶粉去探病,還是被認為是很有誠意的伴手禮呢!

除了牛奶以外,牛肉麵也是台灣美食之一;其實早期台灣因為需要牛幫我們耕田,所以以前台灣人是不吃牛肉的。直到二戰之後,由於隨國民政府來台灣的「外省人」有吃牛肉的習俗,於是台灣人就慢慢的學會吃牛肉、煮牛肉麵了。現在台北市每年都會舉辦「牛肉麵節」,比賽到底哪一家的牛肉麵煮得好吃呢!事實上,牛除了提供勞力(耕田、拉車載貨)、牛乳、肉類之外,牛皮可用來製造皮包、皮鞋,牛角可以作梳子,真的是萬用的動物喔!

我們如此依賴的牛(正式的名稱為家牛),大約是在一萬零五百年前,分別在土耳其東南部 與巴基斯坦 馴化。土耳其東南部馴化的,成為歐洲牛;而在巴基斯坦馴化的,就是現在的印度瘤牛。印度瘤牛與歐洲牛的共祖則是1627年已經滅絕的原牛,從原牛開始,人類依據自己的需要為牛進行育種,產生了乳牛、肉牛、役牛等品系。等到哥倫布發現新大陸之後,歐洲人又將牛帶到美洲,產生更多不同的品系:如德州長角牛,角尖到角尖可超過兩公尺。

因為人類與牛這麼早就開始生活在一起,除了拉車以外,當然也有與牛相關的活動。提到與牛相關的活動,大家應該會馬上想到西班牙鬥牛吧!不過最早與牛相關的活動可不是西班牙的鬥牛,而是發生在青銅時代米諾斯文明(公元前3650年—前1400年)的「躍牛」喔!「躍牛」被認為是對牛表達崇敬的一種儀式,躍牛者要從牛的前面跳起、抓住牛角,藉著牛甩頭的力量越過牛背。雖然米諾斯文明早已消失,但現在法國東南部還是有躍牛的習俗,只是多半都使用母牛而不是公牛了。

雖然台灣人曾經因為需要牛提供勞力而不吃牛肉,但是近代台灣牛的品系其實並不是台灣「土牛」(如果有這個名稱的話)!台灣最早只有奔跑在山中的「山牛」,這些牛的野性很重,沒有辦法幫忙耕田、拉車;荷蘭人來了以後,原本也想直接用台灣的牛,卻發現這些「山牛」難以馴服,便由爪哇等地引進水牛,從此便逐漸改變台灣牛的生態。當時跟隨鄭成功來台灣的盧若騰曾在詩中寫「海東野牛未馴習,三人驅之兩人牽;驅之不前牽不直,僨轅破犁跳如織。」來形容台灣的牛有多麼的不聽話 !

或許是因為台灣的山牛這麼兇,使得台灣人提到地震就說是「地牛翻身」;根據日治時代研究原住民族文化的伊能嘉矩等人的資料,認為地震是因為地底下的牛抖毛的說法,存在與許多原住民族的傳說中。後來這部份的傳說融入漢人的文化,於是地震就成了地牛翻身了 。

雖然中國人在殷商時期(公元前1571-1046年)的晚期已經有由馬駕的戰車,不過當時也已經有牛車了。到了先秦時期,便已經有配備雙轅的牛車。雖然牛的速度不如馬、但耐力較佳,所以牛車的用途主要用於長程、大量的運輸;也因為牛車較馬車舒適且有遮蔽,人在牛車裡可以或坐或躺,在東漢末到魏晉時期,牛車曾一度蔚為時尚,連東晉名臣王導(276-339)也駕過牛車喔!《晉書‧王導傳》裡面提到,王導的妻子曹氏不許他納妾,但王導還是偷偷娶了幾個藏在別的地方;曹氏知道了要去看,王導便親自趕著把小妾們用牛車載走,還怕牛跑太慢被曹氏趕上,拼命用拂塵趕牛呢 !以牛車作為載人的用具直到隋唐以後才式微,宋朝開始牛車便轉為載貨專用了 。

別看牛好像慢吞吞的,歷史上的牛還曾經拯救了一個國家的命運呢!公元前284年,燕、趙、韓、魏、秦五國聯軍攻齊,其它四國取得勝利撤退後,燕國主將樂毅還是繼續攻打,到最後只剩下即墨與莒兩城;公元前279年,即墨城守田單以反間計促使燕惠王以騎劫取代樂毅,進而向燕軍詐降讓他們疏於防範後,便於夜間用牛千餘頭,牛角上縛上兵刃,尾上縛葦灌油,以火點燃,猛衝燕軍,並以五千勇士隨後衝殺,大敗燕軍,殺死騎劫,田單乘勝將被燕國佔領的土地都搶回來 。雖然火牛陣這麼好用,但因為牛並不能訓練來衝鋒,火牛只不過是利用牛怕痛狂奔逃命的特性而已,所以火牛陣只適合「出奇不意」;如果對方有防備就不靈光囉!在南宋紹興元年,秀州水賊邵青又想用田單火牛陣來對抗朝廷軍隊;宋朝的主帥王德聽說邵青徵集耕牛,就知道他要用火牛陣,便以靜制動,等牛衝過來的時候便朝著火牛萬箭齊發,受傷的牛反而掉頭衝入邵青陣中,踩死士兵不計其數,於是王德便一舉平定了叛亂 。據說到了二十世紀,在1944年11月2日的桂林防守戰中,日軍也使用了「火牛陣」來破解中華民國軍隊佈下的地雷 。當然隨著武器、戰術的現代化以及農業的進步,如果現在要用火牛陣,只怕根本就找不到那麼多牛吧。

牛雖然具有可任重致遠的特定,但牛也以固執的個性聞名。因此,俗諺用「牛脾氣」來形容倔強而執拗的人;另外我們也常用「牛角尖」來形容不值得研究的小問題。台語俗諺也用「牛牽到北京還是牛」用來形容固執不知變通的人;不過,因為牛勤奮的特質,所以台語俗諺還有「想作牛不怕沒有犁可拖」用來激勵:只要勤奮努力,不怕沒有工作。

從一萬多年前就陪著我們的牛,最近這些年卻忽然成了「壞人」!怎麼說呢?原來牛是反芻動物,吃東西時一開始並不咀嚼而是吞到瘤胃,等到了安全的地方再吐出來慢慢嚼爛、吞回去到重瓣胃與皺胃去發酵;發酵過程中會產生許多甲烷,而甲烷正是造成全球暖化的「溫室氣體」之一 !因此,畜牧業被認為是造成全球暖化的「兇手」之一!當然沒有消費就不會有生產的需要,也因此聯合國在2010年時就呼籲大家要吃全素 ,但說來容易做來難,只能說大家要盡力而為就是了!

(本文刊登於2018年幼獅少年三月號)


2018年2月27日 星期二

【動物書房】不只是朋友的狗

形形色色的狗。圖片來源:Wikipedia

今年是狗年,少不得要談狗。狗是食肉目、犬科犬屬的「狼」之下的一個亞種,牠不僅是陸生肉食動物中分佈最廣的物種,也是首先被人們依照體型、毛色等特點分類的動物。一萬四千七百年前,就有人類與狗同葬的證據 ;舊石器時代(大約三萬六千年前)也曾發現類似的遺跡。所有這些證據,讓狗成為第一個被人類馴化的動物。

究竟狗為什麼會被人類馴化?狗的祖先又是誰呢?目前的研究發現,雖然狗的野外祖先早已絕種,但牠的近親—灰狼—仍在 。究竟狗首先在世界的哪一個區域被馴化,由於找不到牠的野外祖先,這個問題可能永遠也沒有答案;但從許多考古證據上看來,馴化狗的地點應該不只一個,也就是說,狗在歷史上被馴化了不只一次 。

狗與人類一開始發生聯繫或許是為了食物,在被人類豢養後,產生了許多變化,包括:可以攝食含有大量澱粉的食物 以及懂得對人類察言觀色 等;不過最大的變化應該是狗的體型與體毛。牠的野外近親灰狼成年時體重大約為45-38公斤、肩高80-85公分;但狗可以從2-3公斤、15-25公分的吉娃娃,到50-82公斤、肩高71-79公分的大丹狗;從短毛的杜賓狗到長毛的阿富汗獵犬都找得到。一開始人類養狗,除了協助工作、打獵之外,也作為人類食物的來源之一。古代的阿茲特克人會吃吉娃娃,還會把吉娃娃的皮剝下來製成熱水袋 ;雖然到近代因為社會文明進步,吃狗肉成為一種不文明的事,但現在世界上還是有些國家允許吃狗肉。不過,在台灣殺狗、吃狗肉可是違法的喔 !

體型的變化可能從馴化後就開始發生。在羅馬時期已經有嬌小的膝上寵物犬與獵狗的出現 ,而世界上最古老的幾種狗的品系中,也包括了嬌小的北京狗與碩大的阿富汗獵犬等 。世界各地的人們依據自己的需要與喜好來進行狗的育種,於是讓狗狗產生了五花八門的樣貌;根據位於比利時的世界畜犬聯盟(FCI)的資料,目前認可的品系總共有339種,並分為包含牧羊(牛)犬、寵物犬、梗犬、臘腸犬與獵犬等十類 。

古代的狗除了協助人們狩獵與放牧以外,在缺乏大型動物的地區(如美洲),狗甚至還協助搬運貨物。最近的研究發現,美洲的狗很可能是隨著印地安人從歐亞大陸跨過白令海峽呢 !工業時代以後,狗作為獸力的角色雖然不如以往,但是靠著卓越的嗅覺與聽覺,在現代的社會中狗能擔任的角色更為多元:導盲犬、緝毒犬、搜救犬、治療犬。在人類正式上太空之前,狗甚至還先一步替我們上去體驗!世界上第一隻太空狗「萊卡」(Laika),在1957年11月3日乘著史普尼克二號升空,成為全世界第一個進入地球軌道的動物。由於當時蘇聯尚未發展出脫離地球軌道的技術,因此萊卡的太空旅行注定是有去無回;雖然蘇聯宣稱萊卡在太空中活了四天,但後來釋出的紀錄顯示,萊卡在升空後五到七小時後便失去了生命跡象 。萊卡在這次太空旅行中的犧牲,也引起了廣泛的動物權的討論。

狗與人類的互動是如此的緊密,也就不意外在許多影片中都可以看到狗的身影了!以狗為主角的影片包括了在1943年躍上銀幕的「萊西」(Lassie)、以及2003年的「可魯」(Quill)等。而出現在漫畫與卡通裡的「布魯托」、「史奴比」更是風靡全世界!「布魯托」(Pluto)生於1930年,是迪士尼卡通主角米奇的寵物,也是唯一迪士尼六個要角中始終沒有開口說話、也沒有穿上衣服的角色。「史奴比」(Snoopy)則生於1950年10月4日,雖然與「布魯托」在年紀上相比只能算是兒孫輩的狗狗,但卻比「布魯托」更有名。與「布魯托」類似的是,「史奴比」其實也是寵物—查理布朗的寵物。

所有這些虛構的狗狗們,在出名以後都引發了飼養潮:萊西是柯利牧羊犬、可魯是拉不拉多獵犬、史奴比是米格魯,但飼養之前如果沒有做好功課,常常會因為無法負擔而棄養!柯利牧羊犬與拉不拉多獵犬是大型狗,需要每天帶出去散步;其中柯利牧羊犬更有著一身美麗的長毛,若不每天梳理,很快就會變成一頭亂「髮」!而米格魯則是非常的好動,並不像漫畫裡的史奴比那樣每天忙著東想西想喔!所以在養寵物之前,一定要先了解牠們的個性、成年後的體型大小以及可能有的疾病等等,千萬不要一時衝動就把可愛的小狗狗帶回家,等到小狗變成大狗的時候,可就累了呢!既然我們把牠們稱為人類最好的朋友,當然不可以因衝動而飼養、再因熱情消退而棄養喔!

(本文刊登於2018年二月號幼獅少年)


2018年2月1日 星期四

【動物書房】歷史上的馬

圖片來源:Wiki

與其它的家畜相比,馬這種奇蹄目的動物在人類心目中的地位顯然大不相同。即使在十二生肖中,馬也是唯一不僅在不同階段各有專門的名稱、甚至對不同毛色也有專門的稱呼的動物。小馬叫「駒」、母馬叫「騍馬」(音課)、公馬是「兒馬」;而黑馬是「驪」、赤馬是「騂」(音星)、紅身黑尾的馬是「騮」、棗紅色的馬是「驊」 …人為什麼會這麼看重馬,主要是因為在汽車尚未發明之前,馬是唯一可以帶著人高速移動的生物。 

究竟第一個跨上馬背的人是誰?由於當時沒有文字,我們也無法知道。目前的證據認為馬大約在六千年前馴化,當時應該已經開始騎馬。在這之前,馬對人類來說只是眾多食物的選擇之一:在法國與西班牙的洞穴壁畫中,都可以看到人類捕獵野馬;即使在馴化之後,有一段時間馬也仍然是食物之一,《穆天子傳》裡面就提到天子北征獻食馬 。隨著人為了食用與畜養進行捕獵,各地野生馬群紛紛絕種,直到1881年俄國探險家普熱瓦利斯基(1839-1888)在中亞草原上再度發現了牠;為了紀念他的發現,野生馬便被稱為普氏野馬(Przewalski’s Horse)。普氏野馬有66條染色體,家馬只有64條染色體,但兩者可交配生下有生育力的後代 ,顯示牠們應仍屬於同種。

當馬開始成為人類的交通工具後,對人類的文明產生了極大的影響。在古代的戰爭,馬的地位相當於現代的坦克車;擁有馬、特別是擁有好馬,往往決定了戰爭的勝敗。可以說,在人類的歷史上隨處可看到馬留下的蹄痕。

中國人在殷商時期(公元前1571-1046年)的晚期已經有戰車。當時的戰車是由兩匹馬拖駕的雙輪木車,車上可以站三個人:一人駕車、一人持弓箭、一人持劍。位於西北的周興起後,將兩匹馬拉的戰車改良為四馬戰車,同時也改良了車轂結構,使戰車不論是速度與衝擊力都遠優於商朝的雙馬戰車。於是公元前1059年牧野一戰,商紂的軍隊敗於周武王的優勢武力,只能逃回鹿台自焚。而公元前三世紀發生在迦太基與羅馬之間的布匿克戰爭,騎兵更決定了最後羅馬的勝利 。

馬甚至影響了國家的命運。西漢初年(公元前119年),因為與北方匈奴的戰爭,使得漢朝急需補充大量的馬、同時也需要好馬;雖然引進了烏孫馬,但當漢武帝(公元前141-87年在位)在公元前115年聽到大宛有汗血寶馬時,便希望能引進。原先希望可以用買的,卻沒想到大宛王拒絕了;盛怒的漢朝使節車令將送給大宛王的禮物—鑄金馬—槌壞後離去。這舉動得罪了大宛王,導致自己在回程中被劫殺。原先大宛王認為大宛距離漢路程遙遠,不可能派大軍前來;沒想到這件事發生後,漢武帝大怒,在公元前104年派李廣利攻打大宛,終於在三年後(公元前101年)順利取得三千多匹大宛馬,而當初不願意賣馬給漢朝的大宛王,則於公元前102年被當地貴族殺害 , 。至於「天馬」到底是什麼品系?是否為現代土耳其斯坦的阿克哈塔克馬(Akhal-Teke)?史書上將大宛馬稱為「汗血馬」,而阿克哈塔克馬雖然毛色有特殊的金屬光澤(又稱為「金馬」),但並不會汗血,所以汗血馬也只能留在想像中了。

除了大宛王因為不肯賣「天馬」最後丟了性命以外,歷史上有名的「黃禍」可能也是因馬而起喔!同樣是吃草的動物,馬卻因為不若牛有四個胃可將吃下去的食物進行發酵、並將食物中的養分盡可能的吸收,造成馬的食量比牛大很多,而且大部分的馬都需要食用青草而不能吃枯草。這使得過去以草原放牧的游牧民族,在乾旱來臨時不得不「南下牧馬」,以保住他們珍貴的馬兒,否則便會失去行動與防禦力,只能任其它部族劫掠。

十二世紀末到十三世紀初,中國北方的草原經歷了一段溫暖、乾燥的時期;不同於往年的「南下牧馬」,這一次的乾燥期出現了鐵木真(公元1162-1227),也就是成吉思汗。他以及他的子孫入侵中國、波蘭、匈牙利、奧地利,直到公元1241年窩闊台駕崩,才終止了蒙古的向西擴張。

雖然拔都(成吉思汗的孫子)回中國的目的是想要獲選為大汗,但沒有中選後為何不再回到歐洲去攻城掠地呢?原來當時北方草原的乾燥期已經結束,降雨使得他的欽察汗國水草豐美;雖然知道那些配備厚重盔甲的歐洲騎士根本不是蒙古輕騎兵的對手,但生活無虞的時候,縱使本是游牧民族的蒙古人,也不想再跨上馬背殺伐爭奪了 。

除了軍事上的用途以外,隨著繫駕法由頸帶式演進到胸帶式、進而發展為鞍套式,以及馬鞍與馬蹬的發明,馬也成為運輸上重要的角色 。到了十九世紀末,光是1880年的紐約市,便有十五萬匹馬負責大眾與私人交通,而他們的排泄物則高達五十四萬噸 !若沒有汽車的發明,恐怕到了二十世紀,馬兒們的糞便將會是各大都市的頭號環境衛生問題吧!

(本文刊登於2018/1幼獅少年)


2017年11月19日 星期日

聽!噬菌體在說話!

SPbeta 噬菌體。
圖片參考ViralZone網站手繪。
提到溶原性(lysogenic)噬菌體,大家第一個應該都會想到 λ 噬菌體(λ phage)吧! λ 噬菌體專門感染大腸桿菌(E. coli),它在進行溶原性感染時,會將自己的基因體插入大腸桿菌的特定位置,接著就跟著大腸桿菌一起複製。溶原性循環可以一直持續下去,直到大腸桿菌遭遇到生存危機,這時 λ 噬菌體便馬上翻臉,進入溶解循環(lytic cycle):先把自己的基因體由大腸桿菌中脫離,接著開始製作新的病毒顆粒,最後溶解大腸桿菌、釋放出新的病毒顆粒來!簡單來講就是:只可共享樂,不願共患難。說它是大腸桿菌的損友,真的是當之無愧呢!

目前對 λ 噬菌體如何由溶原循環進入溶解循環,已經相當了解。如:大腸桿菌遇到生存危機時,會啟動SOS反應,這時候大腸桿菌的RecA蛋白活化,接著去啟動另一個蛋白LexA的「自毀」...但在有 λ 噬菌體潛伏的大腸桿菌中,RecA不會去啟動LexA的自毀,而是改為啟動潛伏在大腸桿菌中 λ 噬菌體的 cI蛋白,使 λ 噬菌體進入溶解循環。

至於其他的溶原性噬菌體呢?不太清楚。不過,最近以色列的研究團隊,在試圖了解細菌被噬菌體感染是否會釋放什麼警告因子時,發現有一種溶原性噬菌體竟然會互相聯絡,決定要不要進入溶解循環!

故事的主角是枯草桿菌的噬菌體 phi3T。本來研究團隊要找的是「細菌」分泌的警告分子,所以他們找了四種噬菌體,以一比一的比例感染長到指數期中期(mid-log)的枯草桿菌。感染三小時後,把細菌與噬菌體去掉,留下上清液當作條件培養基,用來做後續的實驗。

結果發現,當研究團隊把 phi3T養在 phi3T條件培養基裡面的時候,被溶解的細菌少了很多。而且如果把 phi3T養在其他噬菌體的條件培養基裡面的話,被溶解的細菌的比例便會跟初次感染相同。

這結果意味著:有特定物質存在於條件培養基中,而且這個物質只對自己有用(有專一性)。這物質是什麼呢?過去對細菌的研究發現,細菌之間會利用小分子的多肽來感應彼此的存在;那麼 phi3T是否也是以多肽來互通聲息呢?如果是多肽,當研究團隊以蛋白酶處理過的條件培養基來培養噬菌體時,細菌溶解的比例應該會上昇。結果也的確是這樣。而且,當研究團隊把細菌運送小分子多肽的運輸蛋白 oppD去掉以後,細菌溶解的比例也上昇了,顯示條件培養基裡面的確存在著小分子多肽,這個多肽的功能與 phi3T能否進入溶原循環有關。

於是作者將這個未知的多肽取名為 arbitrium(拉丁文的「決定」)。為了進一步研究這個分子,研究團隊將 phi3T的基因體給定序了(才十二萬八千個鹼基對,小意思)。軟體分析預測 phi3T噬菌體有 201個基因,其中只有三個帶有胺基端的信息多肽。這三個有信息多肽的基因中,其中有一個最有可能用來產生小分子多肽;以質譜儀分析條件培養基也確認了 arbitrium應該就是由這個基因產生的一個六個胺基酸的多肽,其序列為 SAIRGA。進一步用人工合成這個多肽加入培養基中,也產生相同的效果;而且還發現最有效的濃度落在 500 nM,可使細菌溶解的比例由 18%上昇到48%。

由於噬菌體總是會把功能相關的基因放在基因體的附近,因此研究團隊便把眼光移到這個基因(命名為 aimP)的上下游。在它的上游有個基因可能是個細胞內多肽受器,而分析的結果發現:這個基因的確是 AimP蛋白的受器,於是命名為 aimR

進一步分析 aimR基因的蛋白質序列,顯示它可能會跟DNA結合。研究團隊測試發現,只有在沒有 aimP 多肽時, aimR才會形成雙體、與 aimP下游的一段序列結合。當 aimR與 aimP下游的一段序列結合後,下游的基因(命名為 aimX)表現便上昇了;若 aimP多肽存在時, aimR與 aimP多肽結合後,無法與 aimP下游的序列結合,則 aimX的表現量便急遽下降到原來的二十分之一。

總而言之,在感染初期,噬菌體很少、細菌很多的時候,這時因為 aimP多肽的量也很少,於是大部分的 aimR便形成雙體、結合在 aimP下游的序列上,使 aimX表現。於是噬菌體便不斷的進行溶解循環,產生新的噬菌體顆粒。等到噬菌體越來越多, aimP多肽的量也開始上昇,越來越多的 aimR與 aimP多肽結合、離開 aimP下游的序列,於是 aimX表現量下降,進入溶原循環的噬菌體就越來越多。

有意思的是,在 phi3T噬菌體發現這個現象以後,研究團隊分析許多枯草桿菌屬的噬菌體序列,發現有不少噬菌體可能都有類似的機制來調節溶原-溶解循環呢!究竟 aimX的作用是什麼呢?目前只知道它會使 phi3T噬菌體進入溶解循環,也就是說它可能具有抑制溶原循環的功能。這個基因只有51個胺基酸,下游的序列形成一個 RNA的次級結構。究竟 aimX是如何影響 phi3T?它下游的 RNA次級結構又有什麼樣的功能?這些都有待後續的研究。小分子多肽賀爾蒙從原本被認為是真核生物的溝通分子、後來在細菌(原核生物)的群體感應(quorum sensing)也軋一角、現在連噬菌體也用它,生物真是奇妙啊!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Erez Z. et. al., Communication between viruses guides lysis-lysogeny decisions. Nature.541, 488–493 (26 January 2017) doi:10.1038/nature21049

2017年8月24日 星期四

停經是一件特別的好事

殺人鯨。圖片來源:Wikipedia
女性同胞們對月經與停經(menopause)應該都不陌生,這兩件事到底是好事還是壞事,不同的人有不同的看法。人類的女性通常在五十歲左右停經,在停經後,還可以活個二、三十年,但是大部分的動物是一直到死前都還有生殖能力的。跟人一樣會停經的哺乳動物,只有兩種:殺人鯨(Orcinus orca)與短鰭領航鯨(Giobicephala macrorhynchus)。如果只有這幾種哺乳動物會停經,是否意味著停經有害呢?如果停經有害,那麼這三種動物又為何還能生存下去呢?

有些科學家認為,停經可以讓年老的雌性協助育幼,這樣可以提高幼兒的存活率;但也有科學家認為,停經是因為「生殖衝突」(Reproductive Conflict)所產生的結果。什麼是「生殖衝突」呢?當年老的雌性與年輕的雌性在重疊的時間育幼時,「老」媽媽的孩子存活率會明顯降低。

至於為何「老」媽媽的孩子存活率較低呢?科學家們認為,可能是隨著媽媽一胎胎地生,她與附近各群之間的成員們親屬關係就越來越緊密;這造成為育幼而打獵、分配食物的時候,「老」媽媽們會因為左看也是親戚、右看也是親友,於是就搶不下手。但年輕的媽媽因為這些大多都不是她的親戚朋友,搶起食物來就比較沒有顧忌了。食物充足,小寶寶當然長得好,死亡率自然降低了。

要證明生殖衝突存在,科學家們至少要能夠證明:

(一)、個別雌性動物與周遭的社群之間的親屬關係,的確是隨著年紀漸長逐漸增加;
(二)、「老」媽媽的幼兒,如果與其他年輕雌性的幼兒在哺育的時間上重疊時,「老」媽媽的幼兒死亡率會比較高。

主要由英國科學家所組成的國際研究團隊,打算要以殺人鯨為研究材料,來解答這個問題。但要證明親屬關係隨著年紀漸長而增加,馬上就遇到一個困難:殺人鯨跟人一樣,也是相當長壽的動物。母鯨的平均壽命是50歲,從10歲到40歲之間都可以生育。因為牠們每懷一胎要15-18個月,小寶寶到一歲才開始斷奶,所以母鯨平均每五年才能生一胎。這樣非要觀察個幾十年,否則無法取得足夠的數據來進行分析。

還好,他們手上已經有過去四十年觀察兩群殺人鯨的資料。否則,要從頭觀察個幾十年,科學家的青春也有限啊!

從過去四十年收集到的資料分析發現:隨著年紀漸長,雌性殺人鯨與附近的社群成員之間的親屬關係逐漸上昇;到停經前上昇到最高,然後逐漸下降。親屬關係的上昇主要來自於雄性,因為雄性殺人鯨為了避免近親繁殖,不會找同群內的雌性交配。停經後為何親屬關係就開始下降呢?因為雄性殺人鯨很少活超過三十歲,但要到二十歲左右才開始繁殖;當雌殺人鯨停經後,隨著跟她有親屬關係的雄殺人鯨漸漸死亡,她與附近的社群之間的親屬關係當然就慢慢下降了。

接著要能看到「老」媽媽的孩子在跟其他年輕媽媽的幼兒同時哺育時,死亡率會比較高。一樣可以從過去四十年的資料來分析,只是要重疊多長的時間才算呢?前面提到,小寶寶一歲開始斷奶;那麼重疊一年算嗎?但是那只是「開始」斷奶,從這個點開始算還是要大約一年才能完全斷奶呢!所以最後他們的標準是:只要在自己的孫兒孫女出生前兩年到兩歲生日之間的「老蚌生珠」,都算是重疊。

結果發現:落在這個區間的「老來子」,死亡率比孫兒孫女高了1.67倍;如果是在孫兒孫女出生前誕生的「老來子」,死亡率更高了1.95倍之多!但只要不是落在這個區間的「老來子」,死亡率並沒有明顯提高,顯示並不是因為老媽媽造成孩子先天不足的關係。

研究團隊分析數據也發現,似乎也不能排除「阿嬤效應」:阿嬤仍健在的孫兒孫女,即使阿嬤在他們出生前兩年內也生了小寶寶,這些孫兒孫女的存活率仍高於沒有阿嬤的孫兒孫女。或許是阿嬤也會協助哺乳、或許是阿嬤給予媽媽一些生存技巧上的援助,畢竟數字雖然能告訴我們一些事,但中間究竟發生了什麼,也只能猜測、無法確定了。

總而言之,從長達四十年的觀察數據可以看到:老來子不論比孫兒女先出生或後出生,死亡率都較高。由於懷孕與育幼都非常消耗能量,在這樣的狀況下,以停經這種可以永遠防止懷孕發生的機制,對整個族群的存活,確實是好處多於壞處的。年老雌性不再具有生殖能力,一方面可以防止能量的浪費,另一方面又可將這些能量轉移給年輕的雌性哺育幼兒,畢竟自然界的資源也不是無限的。雖然阿嬤也會把她的生存智慧傳承給下一代,但生育並不妨礙智慧傳承;如大象也會有智慧傳承,但雌性大象通常到死前都還保有生育能力,就是最好的證據。

相較於殺人鯨的幼年期僅有兩年,人的幼年期至少有五六年,養育的成本比殺人鯨更高;從殺人鯨的例子我們可以看到,或許人發展出停經的理由,與殺人鯨也相去不遠!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Croft et al., Reproductive Conflict and the Evolution of Menopause in Killer Whales. Current Biology (2017)  http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.12.015

Wikipedia. Killer whale.

2017年8月17日 星期四

蝙蝠是冠狀病毒(coronavirus)的儲存庫

冠狀病毒。圖片來源:Wikipedia
提到21世紀的「世紀瘟疫」,大概很少人不會想到SARS (Severe Acute Respiratory Syndrome)吧!2002年11月從中國廣東省順德市(第一例則是來自同年12月15日同省分的河源市)開始出現的SARS,在很短的時間內迅速散播至27國、感染8,098人、造成774人死亡(死亡率將近10%);在台灣,從2003年3月14日出現第一起病例直到7月5日由世界衛生組織宣布從感染區除名之間,共有346人感染,其中73人死亡(死亡率21%),並使得台北市立和平醫院及周圍街道、鄰近大樓管制封鎖。和平醫院自4月24日封鎖至5月8日,共計兩週;全台灣死亡的73人中,有35人來自和平醫院。筆者記得2003年時,台灣人人談SARS色變,春假時因花蓮沒有SARS病例,加上台灣因被列名為SARS疫區不能出國,旅遊人潮把花蓮擠爆,甚至得開放操場讓觀光客露營!

2012年的中東呼吸道症候群MERS (Middle East Respiratory Syndrome)比2002/2003的SARS死亡率更高;共有1,782人感染,640人死亡,死亡率為35.9%。但不論是SARS或是MERS,其實病原都屬於冠狀病毒(coronavirus,CoV);冠狀病毒是正股單股RNA病毒,因為在顯微鏡下外面有一圈由病毒棘突膜粒所形成的構造,看起來很像王冠或日冕,所以被取名為冠狀病毒。

兩次的冠狀病毒大流行,後來都發現與蝙蝠直接(SARS)或間接(MERS)有關,這使得研究者開啟了與冠狀病毒與動物相關的研究,也發現冠狀病毒幾乎都源自於動物,但蝙蝠與冠狀病毒之間的關係還不是很清楚;除此之外,一些研究/醫療資源較不足的區域,當地蝙蝠體內冠狀病毒多樣性的資料極少,但這些區域有許多都是潛在冠狀病毒疾病爆發的熱點。

為了要釐清冠狀病毒與蝙蝠的關係,美國在2009年開始了PREDICT計畫,以五年的時間走遍美洲、亞洲、非洲20國,來研究冠狀病毒在不同生物體內的存在狀況以及多樣性。研究團隊收集蝙蝠、齧齒類、非人的靈長類糞便作為取樣來源(動物都在取得糞便樣本後原地野放),取樣的區域來自於有人類、同時也有這些動物出沒的區域,這樣結果對於預測人畜之間互相感染的風險才更直接。

在取樣12,333隻蝙蝠、3,387隻齧齒類、3,470非人的靈長類並進行分析後發現,驗出冠狀病毒的個體主要集中在蝙蝠,佔98%(1065/1082),為全體蝙蝠的8.6%。序列分析後,共發現100個冠狀病毒分類群(taxa),其中有91個在蝙蝠中出現。而與SARS病原(SARS-CoV)、MERS病原(MERS-CoV)、人類冠狀病毒229E同屬一子分支的冠狀病毒也在非洲多個國家的蹄蝠屬、菊頭蝠屬蝙蝠類中出現。

分析資料發現,單一種蝙蝠只要取樣超過110隻,就會驗出至少一種冠狀病毒分類群;平均每種蝙蝠體內可發現2.67個冠狀病毒的分類群。蝙蝠的種類越多的區域,冠狀病毒分類群的多樣性也越高。

在非洲、亞洲的蝙蝠體內的冠狀病毒,在不同科的宿主間轉換相當普遍;但在拉丁美洲只有在同一科的宿主之間轉換。這是否意味著在非洲、亞洲蝙蝠體內的冠狀病毒更容易「跳」到人身上去?目前作此定論尚嫌過早。不過,拉美的蝙蝠體內的冠狀病毒,在屬內的轉換率遠高於非洲、亞洲。

研究團隊估計在蝙蝠中大約有3,204個冠狀病毒的分類群,未來應該進行更大量的取樣(每種至少400隻),以深入瞭解蝙蝠體內的冠狀病毒多樣性。

至於是否因此就應該要開始「消滅」蝙蝠呢?研究團隊提醒大家,蝙蝠並不是害畜,牠是生態系裡重要的一個成員,可以協助傳播花粉、捕捉害蟲;如果因此開始大規模消滅蝙蝠,會造成生態系不穩定,所產生的害處將遠大於可能的益處。看過2011年上映、由SARS事件發想而來的電影「全境擴散」(Contagion)的讀者應該都還記得,在影片的最後告訴我們,片中的神秘疾病其根源來自於人類砍伐森林造成蝙蝠無家可歸,這些蝙蝠在尋找新棲地時住進了豬圈,將身上的病毒傳播到豬身上;接著豬被運到市場宰殺、屠體送進餐廳經由廚師傳染給不知情的食客...人類應當要學會的功課不是「消滅一切可能的疾病來源」,而是如何取得自己與自然間的平衡。筆者以為,在人類一次次向外界擴張時,或許更應該尊重其他物種的生存權,這才是避免未來再度爆發新瘟疫的關鍵。

本文刊登於2017/7/14基因線上)

參考文獻:

報橘 Buzz Orange。2015/05/28。新 SARS 來勢洶洶:回顧 12 年前,和平醫院的「官僚殺人」實錄

Tracey Goldstein et al. Global patterns in coronavirus diversity. Virus Evolution, June 2017 DOI: 10.1093/ve/vex012