2016年9月26日 星期一

頭痛、薪水與鈉(sodium)

鈉。圖片來源:Wiki

因為食鹽,人類對鈉並不陌生。在中世紀歐洲,含鈉的化合物 sodanum 被拿來治療頭痛;因此,鈉的英文 sodium 被認為是源自於 阿拉伯文的 suda,意為「頭痛」。sodanum是拉丁文,英文稱為soda,其實大概就是碳酸鈉。

雖然鈉因為食鹽的關係早就為人所知,不過要到1807年,韓福瑞‧戴維(Humphry Davy,1778-1829)將氫氧化鈉拿去電解以後,才取得元素態的鈉。到了1809年,德國化學家兼醫師路德維希·威廉·希爾伯特(Ludwig Wilhelm Gilbert,1769-1824)建議把鈉取名為「Natronium」。雖然最後還是用了戴維的 sodium,但由於永斯·貝吉里斯(Jöns Jakob Berzelius,1779-1848)在1814年出版的「原子符號系統」裡面使用了 Na來代表鈉,所以鈉也成為名字與元素符號不相符的元素之一了(另一個是鉀)。

為什麼貝吉里斯會用Na來當作鈉的元素符號呢?難道他跟希爾伯特有什麼不尋常的交情嗎?其實不是。貝吉里斯用了鈉在拉丁文裡面的名稱 natrium來幫鈉取名,而 natrium是源自於埃及對水合碳酸鈉(天然礦物)的稱呼。

因為食鹽是如此的重要,羅馬軍人的薪水裡面有一部份是以食鹽來支付,而這個用來當作薪水的食鹽被稱為 salarium,後來到了英文就便成 salary囉!

參考資料:

Wikipedia. Sodium.
Online Etymology Dictionary. Sodium.

2016年9月19日 星期一

海藻糖(trehalose)

海藻糖。圖片來源:Wiki

海藻糖(Trehalose)的英文名稱是由皮埃爾·歐仁·馬賽蘭·貝特洛(Marcellin Berthelot,1827-1907)命名的,他在1859年從象鼻蟲(weevils)的分泌物(trehala manna)裡面分離出這種糖,所以將它命名為trehalose。不過貝特洛卻不是第一個發現海藻糖的人;第一個發現海藻糖的是H.A.L. Wiggers,他在1832年將黑麥的麥角(ergot of rye)水溶液靜置一段時間後,在容器的內壁形成了無色、不具還原力及微甜的結晶,由此發現了海藻糖。 至於中文為何翻譯叫做海藻糖,可能是因為Mitscherlich在1858年由菇類分離出這種糖,並命名為mycose,雖然字首myc(o)-是真菌(fungus)的意思,但不知為何就被譯為海藻糖了。不知是否為phyco-之誤?

除了trehalose、 mycose 之外,它也被稱為 tremalose。海藻糖是雙糖,它是由兩個葡萄糖(glucose)的一號碳形成糖苷鍵所產生;這個鍵結被稱為α-1,1-glucoside bond。因為一號碳是葡萄糖還原力的來源,所以海藻糖是非還原糖,在烘焙時如果加入海藻糖,因為不會產生梅勒反應(Maillard reaction),所以烤出來的成品會覺得香氣不足。

昆蟲主要合成、運輸的糖就是海藻糖。為何昆蟲不像哺乳動物一樣直接運輸葡萄糖、或像植物一樣運輸蔗糖(sucrose),有很多不同的說法;有一說是說因為海藻糖只需要一個酵素--海藻糖酶(trehalase)就可以分解為兩個葡萄糖,比起澱粉(starch)肝醣(glycogen)能夠更快產生能量;而蔗糖分解產生葡萄糖與果糖(fructose),果糖無法被昆蟲直接利用。至於為何不直接運輸葡萄糖(那不就連那一個酵素都省掉了?),筆者認為可能是因為葡萄糖有還原力,會對細胞產生一些傷害;記憶中昆蟲的還原力沒有那麼好。

人類也分泌海藻糖酶(筆者以前看資料說沒有...)。海藻糖的甜度比蔗糖低。格陵蘭的原住民印紐伊特人(Greenlandic Inuit)大約有一成到一成五因為無法分泌海藻糖酶,所以無法食用含有海藻糖的食物。

水熊(tardigrades)在艱困環境下可以自行脫水、變成一小坨被稱為tun的構造,這個過程稱為「隱生」(cryptobiosis)。過去對水熊的研究發現,當牠們脫水時,體內的葡萄糖會轉化為海藻糖喔!科學家們認為搖蚊(Polypedilum vanderplanki)與海猴(artemia,brine shrimp)能夠忍受脫水的狀況,應該也跟海藻糖有關。而卷柏(Selaginella)能夠耐乾旱,甚至到完全乾掉澆水後還能復活,也是與海藻糖有關。

植物裡面的向日葵、真菌裡面的香菇(shiitake,Lentinula edodes)、甚至連酵母菌以及變形鏈球菌(Streptococcus mutans)裡面都可以找得到海藻糖喔!

參考資料:

Wikipedia. Trehalose.

杜欣宜、李冠群。科技部高瞻資源平台。海藻糖(Trehalose)的歷史與應用 – 下

2016年9月11日 星期日

「香噴噴」的酯(ester)類

酯。圖片來源:Wiki

酯「ester」這個字是在1848由德國化學家利奧波德‧格梅林(Leopold Gmelin,1788-1853)命名的,可能來自於將德文的乙酸乙酯(Essigäther)縮寫產生,在1852年成為英文字彙。德文的 essig是「醋」(源自拉丁文acetum,轉為德文時先寫作ezzih,後來才成為essig),而 Äther 是「醚」(ether)。

酯大都有特別的氣味,如丁酸甲酯(methyl butyrate)在很多食物、還有香水裡面會添加它;丁酸乙酯(ethyl butyrate)更是大名鼎鼎的鳳梨香精,台灣的「鳳梨酥」就是以冬瓜醬添加丁酸乙酯來製作的。而乙酸異戊酯是香蕉水(isoamyl acetate),之前的研究更發現,動物死亡後發出的「死亡的氣味」其實是許多不同的酯類!

資料來源:

Wikipedia. Ester.
Online Etymology Dictionary. Ester.
Miscellaneous 999. 死亡的氣味原來是一群酯類(ester)

羰基(carbonyl group)

羰基(C=O)。圖片來源:Wiki
所謂的羰基(carbonyl group)就是上圖的C=O部分。而它的英文carbonyl是由字首 carb(o)-()與字尾-yl(希臘文hyle,意為「物質」)拼起來的。

羰基是很重要的官能基,它與其它的原子團一起形成了更多種的官能基。

當R與R'都是碳,它形成酮(ketone);
當R與R'其中一個是碳,另一個是氫,它形成醛(aldehyde)
當R與R'其中一個是碳,另一個是氫氧基(-OH),它形成羧基(carboxyl group);
當R與R'其中一個是碳,另一個是-O-alkyl(烷基),它形成酯(ester)

四碳(含)以上的單糖都會形成環狀結構,主要就是由羰基與距離羰基最遠的不對稱碳(chiral carbon)產生反應,形成半縮醛(hemiacetal)或半縮酮(hemiketal);這個鍵結不穩定,在自然狀態下會有一小部分水解,這就是單糖以及部分雙糖還原力的來於,可以用菲林試劑(Fehling's reagent)或是土倫試劑(Tollens' reagent)來檢測還原糖的存在。菲林試劑過去在臨床檢驗時常用來定量血糖,現在已經被葡萄糖氧化酶(glucose oxidase)反應取代;而土倫試劑就是俗稱的銀鏡反應,在中學的實驗裡面還可以看到。

參考資料:

Dorland Illustrated Medical Dictionary. Carbonyl.

Fine Dictionary. Carbonyl.

2016年9月8日 星期四

到底有多少基因是必需的?

JCVI-syn 3.0.
圖片來源:Tom Deerinck and Mark Ellisman
of the National Center for Imaging and
Microscopy Research at the University of California at San Diego

自從開始進行基因體定序後,到底所謂的必需基因(essential gene)有多少個,就一直都是討論的焦點。以多細胞生物來看,人有大約兩萬零五百個基因、蚊子有一萬八千個基因,擬南芥(Arabidopsis thaliana)卻有兩萬七千個基因!

當然,多細胞生物因為構造比較複雜,基因體一定比較大,這是無庸置疑的;如果是單細胞生物呢?單細胞生物如枯草桿菌(Bacillus subtilis)或大腸桿菌(Escherichia coli)的基因體就簡單多了,大概都只有四、五千個基因。如果把不同的單細胞生物的基因拿來「超級比一比」,找出大家都有的基因,會發現大概有兩百五十個左右的基因的交集。但是,這兩百五十多個基因,就是必需基因嗎?單細胞生物真的只需要這麼少的基因就可以存活嗎?

答案可能是否定的。為什麼呢?目前所知最小的可以獨立生存的個體是生殖道黴漿菌Mycoplasma genitalium),但是它還有525個基因,比上述的交集結果還多了一倍多。那麼,這些「多出來」的基因,會不會還是有非必需的基因呢?

J. Craig Venter Institute 的科學家們,為了要解開這個謎題,先以轉位子誘變技術(transposon mutagenesis)找出生殖道黴漿菌中可能不需要的基因,再將絲狀黴漿菌(M. mycoides,含有901個基因)的基因體分成八段來合成以後(稱為1.0版),將新合成的人造基因體片段分段置入來測試這些片段的「可活性」。

為什麼不使用生殖道黴漿菌繼續做呢?原來,生殖道黴漿菌長得太慢了,每16小時才複製一次!所以只好改用絲狀黴漿菌。研究團隊開發了利用山羊黴漿菌(M. capricolum)來「借殼上市」的方法,把1.0版放入山羊黴漿菌後,便可以分段測試以生殖道黴漿菌為藍本的人造基因體片段了。

一開始,研究團隊收集了一萬六千個轉位子誘變突變株,在1.0版裡面找到440個非必需基因。剔除這些非必需基因後,得到的2.0版基因體只剩下483 kb,含有471個基因,包括了432個合成蛋白質的基因以及39個合成RNA的基因。但是,這個2.0版卻完全不能存活。

為什麼會這樣呢?研究團隊苦苦地思索著,最後他們覺得,應該是資訊收集不足!於是他們再回去收集更多的轉位子誘變突變株。這次他們收集了三萬個獨特的突變株(P0),讓這些突變株複製四十代以後,再收集得到一萬四千個突變株(P4)。

將P0與P4進行定序比較後,他們將所有的基因分成三類:(一)必需基因(e-genes):這些是不論在P0或P4,都沒有被轉位子插入、或僅有5端或3端被插入的;(二)非必需基因(n-genes):在P0與P4都經常被插入的;(三)類必需基因(i-genes):在P0被插入,但是在P4沒有被插入的。

研究團隊有了這些資訊以後,再度進行人造基因體的製作。這次,除了保留必需基因以外,類必需基因也保留了下來;而非必需基因如果恰好未於一群必需或類必需基因之間,也會被保留下來。

最後得到的3.0版,是一個只有473的基因的小傢伙,比目前所知最小的獨立生活個體--生殖道黴漿菌--還少了52個基因!這個3.0版包含了438個會產生蛋白質的基因,以及35個只產生RNA(核糖核酸)的基因。它每三小時複製一次,雖然比起1.0版慢了三倍,但是與1.0版相比,3.0版少了將近90%的非必需基因呢!

在這中間,研究團隊也發現,理論和實際還存在著相當的差異。例如,分段測試時第六段長得很慢,但養了12天以後卻得到了生長速度快得多的新種;檢查新種發現,其中一個必需基因前面原本有個轉錄終結子,但是新種把它去掉了;而另一個必需基因前面也被加入了一段TATAAT序列,這麼一來,這兩個必需基因的表現量變多,於是新種就可以快速生長。另外,雖然分段測試都OK,但當把所有八段接起來卻還是不能活!從第六個片段學到的經驗,這次研究團隊乾脆把1.0版的八段與八段人造基因體混在一起,再放進酵母菌讓他們自己重組,組出來了一個只用了人造基因體的2、6、7、8段的新種(稱為RGD2678)。於是研究團隊再將RGD2678拿去做一次轉位子誘變後,接著再修修弄弄,3.0版就這樣誕生了。

這3.0版,到底剩下了哪些基因呢?在所有473個基因中,有195個(41%)與基因表現有關;另外有34個(7%)與基因體複製有關。還有81個(17%)與代謝有關,包括了醣解作用(glycolysis)的所有基因。

剩下的基因有什麼功能呢?令研究團隊感到驚訝的,除了84個(18%)與細胞膜功能相關的基因以外,還有79個基因功能未知!

不過,為了要做出3.0版,研究團隊讓它吃得非常好呢!因此,3.0版少了很多運輸與代謝其他醣類的基因,造成它只能在以葡萄糖為碳源的培養基中生活。

與1.0版相比,3.0版少了這麼多基因,除了複製的速度變慢以外,是否還有其他不同呢?

有的。3.0版不像1.0版在培養基裡面是懸浮的單細胞,而是長成一片的、沈在培養瓶底部。而且不像1.0版都是直徑400nm大小,3.0版會產生很多小小的、可以通過0.2μm過濾器的小細胞。

研究團隊希望可以利用3.0版進一步測試基因的可塑性(gene plasticity)。目前他們已經發現,基因的排列順序似乎不太重要;而更改遺傳密碼似乎也不影響。

究竟這473個基因是不是就是「必需」基因?筆者認為,大概可以把這473個基因稱為「最小必需基因組」吧!畢竟一般的微生物(即使是黴漿菌)還是需要有一些生存所需的彈性,不能只能存活在以葡萄糖作為單一碳源的環境裡。當然,這個資訊還是非常珍貴的,尤其是那79個未知功能的基因,它們究竟有什麼功能呢?這才是真正引人入勝、值得研究的部分呢!

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參考文獻:

C.A. Hutchison III et. al., 2016. Design and synthesis of a minimal bacterial genome. Science.

2016年9月7日 星期三

訂定單糖D/L系統的甘油醛(glyceraldehyde)

D-甘油醛。圖片來源:Wiki

甘油醛(Glyceraldehyde)這個字由甘油(glycerol)醛(aldehyde)合併而來。

甘油醛是醣類裡面最小的,它是個三碳糖(triose),化學式為C3H6O3。跟許多單糖以及雙糖一樣,甘油醛有甜味。

葡萄糖(glucose)進入醣解作用(glycolysis)時,會先被分解成兩個帶有磷酸根的三碳糖,其中一個就是甘油醛3-磷酸(glyceraldehyde 3-phosphate,G 3-P),另一個則是磷酸二羥丙酮(Dihydroxyacetone)。但是磷酸二羥丙酮也要再轉換為甘油醛3-磷酸之後,才能繼續進入醣解作用氧化並產生能量。

植物的光合作用,將二氧化碳抓下來與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)發生反應後,經過幾個步驟直接產生的醣類也是甘油醛3-磷酸。接著甘油醛3-磷酸再與磷酸二羥丙酮發生縮合反應後產生六碳糖(hexose),再轉為其他糖。

除了在糖的分解與合成中擔任重要的角色以外,甘油醛也是單糖命名的D/L系統的重要依據。由於甘油醛只有一個不對稱碳(asymmetric carbon),德國化學家埃米爾·菲舍爾(Emil Fischer,1852–1919)在1891年時認為,該不對稱碳的羥基(-OH)的位置若是在讀者的右手邊,就是右旋(dexorotatory),反之則為左旋(levorotatory)。菲舍爾接著就延伸了這個想法來為單糖命名:以距離羰基(carbonyl group,C=O)最遠的不對稱碳上的羥基的位置,來幫單糖訂定D或是L。因此,雖然D-甘油醛的確是右旋、L-甘油醛也真的是左旋,但其他的單糖的D-與L-和左右旋無關喔!

可能會有讀者覺得,為什麼要有這個D/L系統呢?與左右旋無關不是很困擾嗎?其實菲舍爾當初這樣規定是有道理的,因為單糖只要超過四個碳,在自然狀況下都會發生環化反應;通常環化反應都是由羰基與距離羰基最遠的不對稱碳上面的羥基進行反應唷!

參考資料:

Wikipedia. Glyceraldehyde. Glycerol. Aldehyde.

Nelson and Cox. 2000. Lehninger Principles of Biochemistry 3th ed. p. 117 ISBN 1572591536

2016年9月6日 星期二

脫水的酒精:醛(aldehyde)

醛。圖片來源:Wiki

醛的英文「aldehyde」是由德國化學家李比希(Justus von Liebig,1803-1873)把拉丁文「alcohol dehydrogenatus」縮寫而成,意思就是「脫水的酒精」(dehydrogenated alcohol)。過去醛常以它們來源的醇命名,在化學裡面可以用-al這個字尾來表示這個化合物有醛基(-CHO)。

醛是由舍勒(Carl Wilhelm Scheele,1742-1786)在1774年發現的。 許多香水香味的來源都是醛,如桂皮醛(cinnamaldehyde)和香蘭素(vanillin);而葡萄糖(glucose)半乳糖(galactose)甘露糖(maltose)等單糖都是醛。

全世界醛類總產量一年約六百萬噸,主要用來製作樹脂(resin)。肉桂醛、檸檬醛(citral)與百合醛(lily aldehyde)每年的產量約有一千噸,主要用來製作香水。

最小分子的醛是甲醛(formaldehyde),甲醛具有毒性,如果飲用了含有甲醇(methanol)的酒,經過乙醇去氫酶代謝會產生甲醛、再經過乙醛去氫酶則產生甲酸(formic acid);甲醛與甲酸都具有毒性,其中甲醛的毒性最高,嚴重可致死。摻混工業酒精的假酒、或是發酵過程不理想的私釀酒,因為含有甲醇(工業酒精原來就含有甲醇),如果含量超過400mg/L,飲用後就會產生甲醇中毒。

雖然我們不會故意去喝乙醛(acetaldehyde),但是在我們喝酒或是吃到含酒精的食物時,乙醇會先被乙醇去氫酶(ADH,alcohol dehydrogenase)氧化產生乙醛,然後乙醛去氫酶(ALDH,aldehyde dehydrogenase)再將乙醛氧化為乙酸(acetic acid),最後代謝為二氧化碳與水。乙醛去氫酶有兩種,一種位於細胞質內,為第一型(ALDH1),而第二型(ALDH2)位於粒線體內。第二型對乙醛的親和力較第一型高,所以代謝效率也較好;但有47%的台灣人只有ALDH2*2,活性只有ALDH2的8%,這使得這些人在喝酒後,因為乙醛累積會產生臉紅(稱為Asian Flush)甚至過敏等反應。由於乙醛具有輕微的毒性,目前也知道乙醛去氫酶第二型有缺陷的人若有喝酒的習慣,頭頸癌與食道癌的風險會提高;如依照美國心臟協會的建議,每天喝二杯紅酒,罹患上述癌症的風險可能會提高50倍喔!所以有時國外的飲食建議也不宜率爾採用,最好先問過醫師或專家比較安全。

參考資料:

Wikipedia. Aldehyde. ALDH2.

Online Etymology Dictionary. Aldehyde.

郭行道、劉如偵。喝酒會臉紅 罹癌風險高。2015。奇美醫訊第111期。

2016年9月5日 星期一

本來是眼線的醇(alcohol)

醇。圖片來源:Wiki

英文的「醇」這個字是借自法文,而法文又是由醫用拉丁文而來。不過,最終的源頭是阿拉伯文的 كحل (al-kuḥl,kohl),意為用作眼線的粉。為什麼眼線(eyeliner)會跟醇扯上關係呢?這個詞原本用於輝銻礦(stibnite)昇華後所產生的三硫化二銻(antimony sulfide,Sb2S3,眼線、消毒劑、化妝品),由於製作的過程中涉及昇華,在1670年代開始被借用來形容任何需要蒸餾的物質,到1753年又被專用來形容醇。

從1850年開始,「醇」開始用在有機化學上,用來代表所有帶有-OH基的物質。在IUPAC(國際純化學和應用化學聯合會,International Union of Pure and Applied Chemistry )的命名系統中,如果一個化學分子主要的特性來自於醇基,這個化學分子就會有個字尾-ol;反之則只使用字首hydroxy-。

乙醇(ethanol)就是大名鼎鼎的酒精,在酒裡面都可以找到它;酒精也是溶劑、燃料、消毒劑等。對於只有一個醇基的醇類化合物來說,醇基使分子本身帶有極性、可溶於水;但碳鏈越長,由於碳氫化合物的部分為厭水性,會降低它的水溶性,因此到了四碳的丁醇就僅稍溶於水,而五碳的戊醇就不溶於水了。

最小分子的醇是甲醇(methanol),甲醇是很好的溶劑,但在體內代謝會產生甲醛與甲酸,這些都是具有毒性的化合物;而假酒因為含有甲醇,所以飲用後會中毒。其實釀酒時發酵過程中都會產生少量的甲醇,所以酒廠在釀造過程中都會檢驗,如果甲醇濃度超過標準就不能飲用;但家中私釀的酒因為缺乏設備可以檢驗,雖然一般憑經驗都不會有危險,偶而還是會聽到發生意外。

參考資料:

Wikipedia. Alcohol.

Online Etymology Dictionary. Alcohol.

2016年9月4日 星期日

閃閃發光的磷(phosphorus)

磷是在1669年時,由德國鍊金術士亨尼格·布蘭德(Henning·Brand,1630-1710)在漢堡(Hamburg)發現的。

他原來想要找的,是所謂的「賢者之石」(philosopher's stone)。於是他用人的尿液來加熱到剩下固體、再把這些固體繼續加熱,並將產生的蒸氣通過水,得到白色的結晶;由於產生的結晶在黑暗中會發光,在空氣中也很容易因自燃而發光,所以就用了希臘文的光phōs)來命名這個元素囉!

磷(phosphorus)原來在古希臘文是「晨星」(morning star,也就是金星)的意思,而磷同時也是第一個被發現的元素,它的發現也象徵著近代化學的開始與鍊金術的結束。


白磷在黑暗中發光。圖片來源:Wiki


也因此,不論是光的字首 phot(o)-或是磷的字首 phos-,都是來自於希臘文的phōs,意思就是「光」。

磷是動植物必需的元素,我們的DNA、RNA裡面都有磷酸根,細胞的能量貨幣ATP也有磷酸根。許多酵素活性的調節也經由磷酸化/去磷酸化反應等。當然更不能忘記我們的骨頭與牙齒裡面都有磷喔!

目前大部分工業生產的磷都是用作肥料。由於土壤顆粒帶負電,而磷酸根也帶負電,因此植物除了容易缺以外,也很容易缺磷。不過,在發明以硫酸處理磷灰石(apatite,為數種磷酸鈣的混合物)之前,主要取得磷的方法只有一個:骨灰。

最早發現骨灰含磷的是約翰·戈特利布·甘恩(Johan Gottlieb Gahn,1745-1818)與舍勒(Carl Wilhelm Scheele,1742-1786)。在1769年他們發現骨頭裡面有磷酸鈣,並由骨灰中取得磷。直到十九世紀中葉,骨灰一直都是磷的主要來源。

磷對我們的另一個重要貢獻是火柴。一開始發明的火柴(1830)是由白磷製成,很容易燃燒,毒性高,造成製作火柴的工人的下顎骨壞死(稱為phossy jaw)。後來白磷火柴的製造就逐漸被禁止了。後來的安全火柴是以三硫化四磷(phosphorus sesquisulfide)製成,需要在含有紅磷的表面上摩擦後才會燃燒。

參考資料:

Wikipedia. Phosphorus.

2016年9月3日 星期六

形成糖的物質:肝醣(glycogen)

肝醣。圖片來源:Wiki

在1848年,法國生理學家克洛德·貝爾納(Claude Bernard,1813-1878)把肝臟裡面的物質發酵後發現了還原糖。在1857年他描述了他的實驗,並把這個物質稱為「la matière glycogène」,也就是「形成糖的物質」。法文的「glycogène」在1860年正式成為英文的字彙glycogen,也就是肝醣。

後來 A. Sanson發現肌肉裡面也有肝醣,而肝醣的化學式(C6H10O5n則是由弗里德里希·奧古斯特·凱庫勒·馮·斯特拉多尼茨(Friedrich August Kekule von Stradonitz,1829-1896)在1858年定出來的。

肝醣與澱粉一樣,都是α-D-葡萄糖的聚合物,不過肝醣與支鏈澱粉(amylopectin)都有分支(分支點為α(1→6)糖苷鍵),但是肝醣的分支比較多;大約每8-12個葡萄糖就會出現一個分支,而支鏈澱粉每24-30個糖才會出現一個分支。 與澱粉的合成機制不同,造成每個肝醣的中心都會有一個糖原生成素(glycogenin)。

以重量來算,一份肝醣會跟三到四份的水形成水合物。我們主要儲存肝醣的位置在肝臟,可佔肝臟重量的10%,也有的教科書上說5-6%。肌肉與脂肪細胞中也存有少量的肝醣(約為1-2%),但只有肝臟儲存的肝醣在分解後能與其他器官分享,其他器官儲存的肝醣都是自用。肝醣是我們非常重要的能量儲存形式,大腦、性腺、神經組織與胚胎都只能利用碳水化合物,必需要依賴肝臟所儲存的肝醣提供給它們能量。

參考資料:

Wikipedia. Glycogen.

Online Etymololgy Dictionary. Glycogen.

2016年9月1日 星期四

解碼糖的成癮性

圖片來源:wiki
是否思考過為什麼大家都愛吃糖呢?

是因為糖能為我們帶來能量嗎?

還是只因為糖很甜,大家都愛甜味而已嗎?

耶魯大學的團隊,透過偵測大鼠大腦的基底節(basal ganglia)的紋狀體區(striatal areas)的多巴胺(dopamine)分泌後發現,紋狀體區的背側(dorsal striatal sector,DS)負責對糖的能量進行反應,而紋狀體區的腹側(ventral striatal sector,VS)則負責對糖的甜味進行反應。

當以葡萄糖餵食大鼠時,大鼠的紋狀體背區與紋狀體腹區都分泌多巴胺;而以人工甘味(蔗糖素,sucralose,為所有人工甘味中口味最接近天然糖的)餵食大鼠時,大鼠只有紋狀體腹區分泌多巴胺。而當研究團隊以苦味劑苯甲地那銨(denatonium benzoate,全世界最苦的化合物,即使只有10 ppm 時也可以感覺到苦味)遮蓋了糖的甜味時,大鼠只有紋狀體背區分泌多巴胺。

苯甲地那銨。圖片來源:wiki

大鼠究竟愛能量還是甜味多呢?研究團隊讓大鼠在只有人工甘味的溶液與加了苦味劑的糖,發現大鼠寧可吃加了苦味劑的糖!這個現象在飢餓的大鼠上尤其明顯。

當然,獲取能量是生存所需,所以要選擇時,當然能量優先囉~不過,研究團隊想更進一步了解,究竟這個行為是否真的與神經有關嗎?

由於多巴胺分泌會使得D1r神經元興奮程度上升,研究團隊將大鼠的紋狀體腹區或背區的D1r神經元去除,再觀察這些大鼠的飲食行為。

結果發現,在面對美味但不營養或營養但不美味的選擇時,紋狀體背區去除的大鼠會選擇美味;而控制組以及紋狀體腹區去除的大鼠,則都選擇了營養。

類似的反應也在果蠅裡觀察到,顯示能量的獲取是所有生物的頭號重點。

由於碳水化合物是生物能量獲取的第一順位,因此我們在演化的長河裡學會了喜愛甜味。只是沒想到在我們的腦中,還是將對於糖的能量與甜味進行反應的腦區給分開了。

看到這裡,大家是否好奇,為何我們的腦要把甜味與能量分開反應呢?難道天然的糖也有徒具甜味但沒有能量的?

是的!我們平常攝食的糖是D構形(D-form),它的鏡像異構物L構形(L-form)雖有甜味,但它是不會產生能量的;而由甜菊(Stevia rebaudiana)所產生的甜菊糖苷(steviol),也是徒具美味但不產生能量的天然化合物喔!當研究團隊餵食大鼠L構形的葡萄糖時,大鼠的紋狀體只有腹區分泌多巴胺,背區就不會分泌呢!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Tellez L.A. et. al., 2016. Separate circuitries encode the hedonic and nutritional values of sugar. Nature Neuroscience.

與光合作用息息相關的錳(Manganese)

錳。圖片來源:Wiki

筆者在「」一文提到,由於當初鎂、錳與磁鐵礦都是產自希臘的色薩利大區(Thessaly)的馬格尼西亞州(Magnesia),在當地一開始都是用manganese來稱呼所有黑色的礦石,後來manganese才成為專屬於錳的字。

錳是誰發現的?雖然瑞士化學家舍勒(Carl Wilhelm Scheele,1742-1786)在使用氯化氫(HCl)通過軟錳礦(pyrolusite,二氧化錳)得到氯(chlorine)時,有意識到軟錳礦裡面有新的元素,但是錳直到1774年才由約翰·戈特利布·甘恩(Johan Gottlieb Gahn,1745-1818)將軟錳礦與碳反應後分離出錳。

錳在動植物裡面都是必需元素,植物的產氧複合體(OEC,Oxygen Evolving Complex)的中心由有四個二價錳(Mn2+)構成,當位於光系統II(photosystem II)的反應中心(reaction center)的兩個葉綠素a被光能激發失去電子後,如不立刻補足則下一次的電子傳遞將會消耗更大量的能量,如此一來光合作用的進行便會愈來愈困難。植物光系統II的D1蛋白會將自己的電子先提供給反應中心的葉綠素a,然後再向產氧複合體取得電子。而產氧複合體會累積電荷,直到帶四價正電時,一舉電解水,取得四個電子、四個氫離子並產生一個氧氣。除了植物的產氧複合體以外,地球上沒有任何生物可以在室溫下分解水。禾本科植物缺錳時,葉片上會產生卵圓形的黃斑(稱為grey speck);豆科植物缺錳則會造成葉脈間變黃(interveinal chlorosis)、種子變形等等。

對動物來說,有許多酵素都需要錳作為輔助因子,如尿素循環(urea cycle)裡面的精胺酸酶(arginase),就是含錳的蛋白質;而許多與氧化還原有關的酵素也都是含錳的蛋白質。不過就像很多物質一樣,吃多了一樣會有問題。錳吃多了會錳中毒(manganism),產生的症狀類似於巴金森氏症(Parkinson's disease)。但也因此,網路上一直有謠言說不鏽鋼餐具含錳,吃多了會中毒等等,但是不鏽鋼裡面的錳溶出量極低,低到不可能中毒(除非買到不允許使用於食具的206系列不鏽鋼),真的可以不用擔心。

參考資料:

Wikipedia. Manganese.

2015/8/18。張進成。水龍頭鉻超標、鍋子不鏽鋼含錳... 的謠言破解!重灌狂人。