2010年12月8日 星期三

我們都是孢子體

對剛學植物的人來說,最不可思議的應該是植物有孢子體(sporophyte)和配子體(gametophyte)了。

怎麼說是不可思議呢?對動物來說,我們沒有孢子體跟配子體;我們只會產生配子(gamete)。男性的配子是精子(sperm),女性的配子是卵(egg,oocyte)。但是我們的配子就是配子,它們完全不能獨立生活,離開了我們,不管是雄配子還是雌配子都活不了幾天,更不要說成為「配子體」---啥東西?

原來,在最早期植物演化時,就開始產生了所謂的「世代交替」(alternation of generation)了。植物跟動物不一樣,植物有兩種世代,一個叫做有性世代,就是所謂的配子體;一個是無性世代,就是孢子體。

對於藻類(這是最早出現的植物)來說,大部分的藻類(當然有例外)的孢子體跟配子體長得一模一樣:大小一樣,顏色一樣,型態也一樣。所以,當我們從海裡面撈到海藻時,除非我們把它拿去做染色體的鑑定,看它有沒有成對的染色體,否則我們不會知道它到底是孢子體還是配子體。

所以染色體的數目是關鍵:對於同一種植物來說,無性世代(孢子體)的染色體是有性世代(配子體)的兩倍。為了方便,我們就說配子體的染色體數目是單套(n),孢子體的染色體數目是雙套(2n)。

那麼孢子體跟配子體之間的關係是什麼呢?請先看下面這張圖解:
孢子體的染色體是雙套(2n)的,它會產生孢子(spore);孢子體要經過減數分裂(meiosis)來產生孢子。減數分裂是進行有性生殖的生物,為了避免進行交配以後染色體加倍的問題,而演化出來的一種手段。細胞經過減數分裂,可以將染色體數目減半(2n -> n),接著配子結合的時候,兩個配子結合就可以讓染色體回復到原來的數目了(n + n -> 2n)。

因為孢子體要經過減數分裂來產生孢子,所以孢子的染色體數目就是單套(n)的;然後孢子發育成為配子體(gametophyte),所以配子體的染色體數目也是單套的(n)。對藻類來說,他們不管是雄配子體,還是雌配子體,都長得一模一樣;有些藻類連接下來由配子體所產生的配子都長得一模一樣,有些藻類則可以區分出來雌雄配子。

但是不管雌雄配子長得一樣或不一樣,產生雌雄配子就是為了要結合,結合以後產生合子(zygote)。因為雌配子跟雄配子各有一套(單套)的染色體,所以產生的合子就是雙套(2n)的。

合子接下來發育成為孢子體,這樣完成了一個世代交替的循環。

有性生殖在動植物都可以看到,但是植物為何在進行有性生殖時,還額外演化出世代交替,這點我們就不是很清楚了。或許因為大部分的植物都不能移動,世代交替的演化可以方便有性生殖時配子的傳播?但是我每每在看這些資料時,另外產生的一個疑問是:孢子體經過減數分裂所產生的孢子,哪些會發育成雄配子體,哪些發育成雌配子體,這是怎麼決定的?對於植物的「公」跟「母」是怎麼決定的,好像很少人去在意,文獻上也很少看到。

我們剛剛講到藻類的孢子體跟配子體長得一模一樣,那麼其他的植物是不是也是這樣呢?

藻類在登陸以後,為了適應陸地上乾燥的氣候,進行了許多的演化,包括世代交替也受到了影響。

最初的陸生植物是苔蘚類(moss)。苔蘚類裡面又更原始的是如地錢之類的植物,因為沒有演化出有效運送水分的構造,所以只能在潮濕的地方生長,而且終其一生都趴在地上。


另外如土馬騌則比較進化一點點,它可以把自己從地表站起來一點點:


但是基本上都是很小很小的植物,爬山的時候很容易一腳踩上去的(可能還會害你滑一跤)。苔蘚類植物我們看到的都是配子體(不過土馬騌舉起來看來有點像豆芽菜的部分不是配子體),他們的配子體比較發達。

苔蘚植物終其一生都是矮矮的貼在地上。在下一場大雨以後,雄配子體與雌配子體釋放出配子,配子在地面上的水膜裡進行雌雄的結合(雜交派對?!),產生合子,然後合子產生孢子體。

苔蘚類的雌配子不會釋放出來,而是埋在雌配子體裡面,下大雨以後雄配子體由藏精器(antheridia)中釋放出雄配子,藉著地上的水膜游到雌配子體的藏卵器(archegonia)裡面跟卵(雌配子)結合,然後合子就在雌配子體上發芽,產生孢子體(就是上面那些長得像豆芽菜的東西)。所以可以看到,苔蘚類的孢子體是寄生在配子體上面的。

剛剛上面看到的地錢只有配子體,現在我們來看一下它的孢子體:

上面那些黃色小雨傘就是地錢的孢子體,底下綠色片狀的是地錢的配子體。可以看到不管是地錢還是土馬騌,苔蘚類的孢子體都是寄生在配子體上面的。

比苔蘚類再進化一點的是蕨類(fern)。一般來說我們看到的蕨類,其實是它的孢子體喔!蕨類的配子體退化,長得有點像地錢。

蕨類的繁殖一樣是要藉助著大雨的幫忙,所以下大雨以後,山區的草地上、樹幹上,到處都有苔蘚類跟蕨類的雜交派對在進行喔!

蕨類在配子結合以後,接著合子萌發,長出完全可以獨立生活、具有維管束(運輸水分跟養分)的孢子體。蕨類的孢子體就是我們常看到的「羊齒植物」,反而是配子體,因為長得太迷你,反而沒多少人注意喔!

植物的演化並沒有停在蕨類,而是繼續演化出種子植物(seed plants)。種子植物又分為裸子植物(gymnosperm)跟被子植物(angiosperm),但是不論是裸子植物跟被子植物,我們看到的都是孢子體;種子植物的配子體呢?

種子植物的配子體已經退化到你要很用心找才看得到囉,我們前面提到苔蘚類的孢子體寄生在配子體上面,而種子植物的配子體則退化到完全寄生在孢子體上。

種子植物的孢子體還是要先進行減數分裂產生孢子,但是種子植物的配子體在形成(孢子體進行減數分裂)時,已經決定了未來誰負責產生雄配子,誰負責產生雌配子囉!負責產生雄配子的叫做小孢子(microspore),負責產生雌配子的叫做大孢子(megaspore)。

小孢子跟大孢子形成後,小孢子發育為花粉,大孢子發育為胚珠(ovule)裡面的卵。

圖片來源(Campbell Biology, 8ed)

上圖是被子植物的雌蕊(carpel),可以看到胚珠(ovule)是包覆在子房(ovary)裡面。如果是裸子植物,這個胚珠就是沒有任何包覆的暴露出來,所以才會叫做「裸」子植物喔!因為沒有子房包覆,大部分的裸子植物都會結毬果(cone),唯一的例外是銀杏(ginko),它沒有包在毬果裡面,就是直接赤裸裸的長在莖的末端:


大部分的裸子植物會形成毬果,胚珠都長在毬果的鱗片內側:



拉拉雜雜講了一大堆,有注意到一件事嗎?如果以陸生植物來說(也就是去掉藻類不討論),由苔蘚類到蕨類到種子植物,演化的方向是朝著孢子體越來越發達,配子體越來越退化的方向演化,不過植物跟動物真的很不一樣,從植物的觀點來看,我們都是孢子體(2n)喔!

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