2015年5月30日 星期六

脊椎動物也有甲殼素(chitin)

甲殼素又名幾丁質,是由β-N-乙醯葡萄糖胺(β-N-acetylglucosamine)所形成的聚合物。它構成真菌的細胞壁以及節肢動物(蝦、蟹、昆蟲等)的外骨骼(exoskeleton)。

幾丁質。圖片來源:wiki
糖的聚合物形成為兩個糖的氫氧基(-OH,hydroxyl group)發生縮合(condensation)反應脫水後形成。當β構形的糖形成1→4聚合物時,由於一號碳與四號碳的氫氧基在平面的不同側,造成聚合物形成後會翻轉成一正一反的狀態(如上圖)。而這樣一正一反的安排,使得β構形的糖形成的聚合物能夠產生許多分子內氫鍵(H-bond),成為直線狀的分子;而一條條分子之間又會形成分子間氫鍵。這麼多的氫鍵使水分無法進入(甲殼素不溶於水),也提升了聚合物本身的強度;節肢動物的甲殼之所以能如此堅硬,都是拜這β糖的鍵結所賜喔!類似的鍵結也發生在纖維素(cellulose),它是β-葡萄糖的聚合物。

由於在脊椎動物中找不到幾丁質合成酶(chitin synthase,簡寫為CHS)的存在,過去甲殼素一向被認為是專屬於真菌與節肢動物。最近華盛頓大學(University of Washington)的研究團隊在魚類與兩棲類的基因體中,找到與幾丁質合成酶相似度極高的基因,而且還在斑馬魚的腸以及魚鱗的表皮細胞中發現了甲殼素的存在。

研究團隊用BlastX進行搜尋,在斑馬魚(Danio rerio)的第13號與18號染色體中共找到了四個與幾丁質合成酶相似度頗高的基因;其中1個位於13號染色體,3個位於18號染色體。其中13號染色體上的幾丁質合成酶(命名為chs1)在胚胎的早期表現於腸子上。

由於基因有表現並不代表它真的會合成甲殼素,研究團隊進一步研發含有幾丁質結合蛋白(chitin binding domain,CBD)的螢光標記。螢光標記顯示,不只是在斑馬魚的腸子裡可以偵測到甲殼素,在斑馬魚的魚鱗上、以及在大西洋鮭魚(Atlantic salmon,Salmo salar)的魚鱗上都可以偵測到甲殼素的出現。不只於此,在爪蟾(Xenopus)與墨西哥鈍口螈(Ambystoma mexicanum)的前肢趾尖也偵測到甲殼素的出現。為了進一步證明甲殼素的存在,研究團隊甚至收集了60克的大西洋鮭魚魚鱗,並從中分離出1.5毫克的甲殼素。

當然,甲殼素出現在脊椎動物的不同部位是很有趣的發現;但是,這些甲殼素是否真的是研究團隊搜尋到的幾丁質合成酶所產生的呢?在研究團隊將斑馬魚第13號染色體上的幾丁質合成酶給剔除掉以後,腸子裡面就測不到甲殼素的出現了。

由於搜尋軟體的不斷改進,以及生物科技的進步,過去一向以為是真菌與無脊椎動物專屬的甲殼素,原來也存在於脊椎動物中;只是,它在脊椎動物裡似乎有不同的角色。在無脊椎動物以及真菌裡,甲殼素出現在外骨骼與細胞壁;而在脊椎動物中,甲殼素卻會出現在腸子(內臟)裡。究竟甲殼素在脊椎動物中擔任什麼樣的角色,有待未來持續的研究。

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參考文獻:

W.J. Tang et. al., 2015. Chitin is endogenously produced in vertebrates. Curr. Biol. 25: 1-4. http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.01.058

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