2016年10月13日 星期四

走在微生物鋪好的道路上 - 「演化之舞:細菌主演的地球生命史」再版導讀

圖片來源:博客來

  由馬古利斯與薩根這對母子檔合著的《演化之舞:細菌主演的地球生命史》,第一版於1986年出版,迄今已有三十年;而中譯本在台灣由天下文化出版,也已經是二十年前的事了。這次天下文化決定重新再版,並邀請我來撰寫本書的導讀,身為一位教育工作者兼科普人,除了感謝天下文化授予我這份重責大任之外,也擔心自己無法勝任。

在此首先要向大家推薦:上一版由程樹德老師所做的導讀非常精采,建議讀者在閱讀完這篇新的導讀文後,一定要再好好品味程樹德老師的導讀。

  馬古利斯以她獨特的視角──微生物的觀點,來看這四十億年來地球上種種生物的演化歷程。在當年容或有些驚世駭俗,但以最近這些年的研究發現看來,馬古利斯的確是有先見之明。

  就算從猿人開始算起,人類不過占據了地球生命的四十六億年中的四百萬年,而人類的活動真正開始對地球產生劇烈的影響,也不過就是最近的一、兩萬年之間的事而已。若將地球的生命以二十四小時來劃分,四百萬年不過是七十五秒;而人類就在不到最後半秒鐘的時間裡學會農耕、讓地球產生劇烈的變化!

  我們人類總是認為自己與眾不同。「萬物之靈」,這是人類給自己的稱呼。人類甚至在分類上刻意將自己與其他已絕種的猿人,歸類在「人屬」(Homo)之下,忽略人與猩猩在基因上的差別其實極為微小。

  我們並非天子驕子

  人類果真與其他生物完全不同嗎?看看我們氣管與小腸裡的纖毛:為什麼擺動我們纖毛的構造,與細菌的一般無二,都是旁邊九對,中間二個呢?而我們的遺傳信息,也一樣由五種核苷酸組成與傳遞;連構成我們蛋白質的標準胺基酸,也是二十一種。

  或許就像叛逆的孩子,不願意承認與父母有太多連結一樣,人類總愛把自己擺在一個與萬物有相當距離的位置,認為自己可以駕馭自然,「人定勝天」。實則近年來的氣候變遷,以及在微生物體(microbiome)研究上的種種發現,在在都告訴我們:我們只是地球上無數生物的一種,唯有切切實實認知我們僅僅只是「構造較複雜」,而非「演化較高等」的生物,並學會與其他生物共生息,才有可能在這個地球繼續生存下去。

  要認知我們無非只是地球上的生物之一,先讓我們跟著馬古利斯一起回顧一下地球的生物史。一百三十七億年前,大霹靂發生。在大霹靂發生後的一百萬年裡,宇宙中最簡單的元素「氫」出現。四十六億年前地球形成,原始的地球是一團火球,要等到四十億年前(也就是地球形成的六億年後)細菌才開始出現。這些細菌沒有被核膜包圍的細胞核,人類過去認為它們是低等的、不進步的;事實上沒有核膜使它們得以自由的與其他細菌交換遺傳物質,甚至可以與病毒、植物交換遺傳物質。四十億年後,人類還要費盡苦心才能進行與其他生物的遺傳物質交換。

  這些沒有核膜的生物,還要在地球上繼續生活二十億年,有核膜的真核生物才會出現。當時的地球可能還沒有地殼,或開始有一層薄薄的地殼形成;我們現在熟悉的五大洲還不見蹤影。

  從元素形成到細菌出現,中間究竟發生了什麼事?生命究竟是來自太初渾湯,或是外太空?即便最初的有機分子的確來自於外太空,他們仍要能在當時炎熱如地獄般的地球上存活下去,才有可能在四十億年前形成初始的生命。誠如達爾文說過的,「化石只是演化的斷簡殘篇」,沒有堅硬構造的原始生物化石已極難發現,要發現有機分子則更加不可能。從四個胺基酸到(去氧)核糖核酸,再到細菌,中間發生的種種事件,絕大部分我們也只能推想罷了。

  微生物打造地球環境

  這些我們曾一度想要除之而後快的微生物,現在已證明是與我們共存共榮、不可或缺的一部分了。不論在數目上它們是我們的十倍,或與我們等量齊觀,我們與這些細菌之間的共生關係絕對無法抹去。也是這些微生物改變了地球的樣貌,成為我們現在熟悉的樣子。

  醣解作用與發酵作用可能是最早出現的能量產生方式,而固氮作用的出現,提供了全世界所有生物穩定的氮來源;由於氮不尋常的穩定鍵結,全世界所有的生物也只有固氮菌發展出打斷鍵結的機制。若沒有固氮菌,地球上的生物不可能如現今一般欣欣向榮。

  為地球帶來最大變化的反應首推光合作用。由不產氧的硫菌到產氧而裂解水的藍綠菌,等到地殼中的鐵終於被藍綠菌所釋放的氧氣消耗殆盡後,終於產生了「氧氣大浩劫」(Great Oxygenation Event, GOE)事件。

  因為沒有足夠的化石資料可以評估,我們無法精確得知究竟氧氣大浩劫事件有多嚴重;由於地球形成時的大氣並不含氧氣,可以想見的是,絕大部分的微生物都在氧氣大浩劫時滅絕了。僥倖存活下來的微生物,只能在氧氣無法到達的環境(包括我們的消化道)中生存下去。

  真核細胞的誕生,宣示了進一步共生狀態的發生。隨著粒線體與色素體進入細胞,不同生物間的合縱連橫愈趨複雜,有些細胞也從與螺旋菌的跨界合作獲取了運動的能力。究竟這種種共生關係是如何發生、又如何發展為穩定的伙伴?

  或許由細菌所構成的生物膜(biofilm)是多細胞生物的濫觴。在1986年,微生物體的研究方興未艾,三十年後的今天,包括生物膜以及植物的內部信息傳遞等相關研究已突飛猛進,有興趣的朋友可以到各科普網站尋找相關的資料。

  大部分微生物的基因體都是單倍體,生物究竟從何時開始出現雙倍體呢?是雙倍體以及減數分裂的出現,使生物出現了另一種交換遺傳物質的形式:有性生殖。有些人認為有性生殖可以使細胞恢復活力,但如耳草履蟲的例子,似乎又在告訴我們,使細胞恢復活力的,是減數分裂與細胞核融合的過程,與是否導入新基因無關。

  由單細胞到多細胞生物,是否也是由共生而來呢?過去已知植物裡的地衣的確是藻類(或細菌)與真菌的共生體,而最近又發現一種生長在北美的地衣是子囊菌、藻類與擔子菌三種生物的共生體。這些發現都讓我們意識到多細胞生物始於共生生物的可能性。

  不過,即便如馬古利斯能以微生物的視角來重新審視生物演化、具真知灼見成一家之言的學者,談論到植物時,還是不免有些落入人類中心的窠臼。由於植物無法與動物一樣,以具體的行動(逃跑)來躲避敵害;因而植物發展出卓越的再生能力與全能性(totipotency),使得它在遇到掠食者時,可以以犧牲部分器官的策略,來換得個體繼續存活的權利。而這全能性在一萬到兩萬年前人類開始農耕之後,很快的便被人類充分應用、甚至即使在無意中得到不具有性生殖能力的作物品系時,也能以無性繁殖法使作物永續(如臍橙)。若說是植物為了要讓人類為它們進行無性繁殖,而把自己演化得很美味,難免有些自作多情的嫌疑。而近年來對植物生理學方面的研究,在在都提醒了我們:植物並非是柔弱無助的,它們與動物一樣,為了生存與繁殖演化出許多不同的策略,而這些策略都記錄在它們的基因體之中。

  而動物比植物晚了三千五百萬年才「登陸」,筆者認為可能的原因或許與葉綠體無關,而是因為植物無法行動。當陸地逐漸變得乾燥之後,生活於水域邊緣的植物便被迫得逐漸適應陸地生活。馬古利斯認為飢餓是驅使演化的動力,筆者則認為除了飢餓之外,生存更是推動演化的幕後之手。如近年來大量使用除草劑導致野草快速演化,也是生存推動演化的極好例證。

  演化主角更迭替換

  最後,在面臨環境急遽變化的此時此刻,許多人心中的大哉問可能是:人類是否會滅絕?地球是否會成為毫無生氣的天體?前者筆者沒有答案,但對後者的答案卻是否定的!縱使人類滅絕殆盡,地球上的生命仍將繼續繁衍。過去四十億年來,厭氧菌、三葉蟲、恐龍等先後登上演化的舞台、成為一時之選;看這些生物得意洋洋的正待引吭高歌,卻是一曲不及唱罷,便灰頭土臉偃旗息鼓的被拉到台下慌忙退場。或許人類也不免有此結局,但在此風雨飄搖之際,還是有許多人試圖力挽狂瀾。不過,正如馬古利斯所說,演化總是退一步、進兩步,大破之後才能有大立。更或許,如果人類真能理解到,唯有與萬物共生,而非企圖征服萬物,如此人類才真能避免滅絕一途;否則我們仍將會如過去的厭氧菌、三葉蟲、恐龍一般,僅僅成為演化長流中的一個點;而我們的存在,也只能留待後世「子孫」從化石證據上去確認罷了!

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