真的有沒有粒線體的真核生物嗎？

從中學生物開始，我們就學會「粒線體是細胞的能量工廠」這件事；老師都這樣教，我們也這樣記，但是最近由加拿大與歐洲所組成的研究團隊卻找到了一個腸內寄生蟲Monocercomonoides sp.，它沒有粒線體！

Monocercomonoides sp. 圖片來源：Wikipedia

什麼？它真的沒有粒線體嗎？過去曾有一些研究號稱找到「沒有粒線體」的生物，不過後來發現，其實粒線體分成四種，我們所熟知的粒線體，只是其中的一種而已。

看到這裡，讀者可能會很驚訝粒線體竟然有四種。不要急，待筆者道來：

一、好氧粒線體（aerobic mitochondria）：存在於哺乳類，使用氧氣作為電子傳遞鏈的接受者；它每代謝一個葡萄糖可以產生三十六個ATP。

二、厭氧粒線體（anaerobic mitochondria）：分佈於無脊椎動物（如牛羊肝吸蟲Fasciola hepatica或貽貝Mytilus edulis）中，不使用氧氣、每代謝一個葡萄糖產生五個ATP以及包括CO₂, acetate, propionate, succinate等產物。一樣有檸檬酸循環與電子傳遞鏈。

三、真核單細胞原蟲的粒線體（hydrogenosomes）：每個葡萄糖產生四個ATP，利用丙酮酸的單純發酵產生氫氣與ATP。1973年第一次在滴蟲（trichomonads）裡面發現，後來在牛的瘤胃（rumen）裡面的壺菌門（chytridiomycete）真菌、纖毛蟲裡面都有發現。

四、不合成ATP的粒線體（mitosome）：這類的細菌在細胞質裡面，藉著與hydrogenosomes類似的酵素來合成ATP。大約每個葡萄糖只合成2-4個ATP，另產生CO₂,acetate,ethanol。在1999年第一次在人腸內的寄生蟲痢疾阿米巴（Entamoeba histolytica）中發現，後來在2003年於梨形鞭毛蟲（Giardia lamblia）裡面也有發現。mitosome的產生可能因為這些生物多是細胞內或腸內寄生蟲，不需要進行有氧代謝，因此在演化的路上把那些進行有氧代謝所需要的酵素都丟光光了。

看完這四種，讀者不知道忽然意識到：原來粒線體大部分都不是好氧的！不過，後面那三種常被統稱為「粒線體相關胞器」（Mitochondrion-related organelle），簡稱MRO。而前面提到，過去號稱找到「沒有粒線體」的生物，其實後來有些都被發現帶有MRO。

那麼，這次的Monocercomonoides sp.是否真的沒有粒線體也沒有MRO呢？

如果真的沒有粒線體也沒有MRO，對真核生物來說會是一件超級嚴重的事情！怎麼說呢？

原來，粒線體對真核生物的重要性，不是只有在好氧代謝而已；真核生物還需要粒線體幫它們組裝「鐵-硫蛋白」（Iron-sulphur protein）。

鐵-硫蛋白是一群功能非常多元的蛋白質，它可以擔負著電子傳遞的功能（如在電子傳遞鏈裡面）、也可以是酵素（如在檸檬酸循環裡面將檸檬酸轉為異檸檬酸）、還可以用來感知周圍與胞內環境，以調節基因的表現；它甚至可能有結構上的功能呢！這麼重要的一群蛋白，在細胞內卻需要其他的蛋白質來幫忙組裝；在真核細胞，有兩個系統負責組裝它們：位於粒線體的ISC 裝配機制（ISC assembly machinery）與位於細胞質的CIA 機制（cytosolic Fe-S-protein assembly machinery）。

而我們的主角的基因體，不但找不到粒線體基因體、也找不到與運輸蛋白質進入粒線體相關的基因（mitochondrial import machinery）、也沒有負責合成心磷脂（cardiolipin，粒線體膜上特有的脂質）的基因...它甚至連ISC 裝配機制也沒有！

這實在太驚人了，就如我們前面提到，真核生物需要ISC 裝配機制與CIA機制來幫忙組裝鐵-硫蛋白，我們的主角沒有ISC 裝配機制（不過有CIA 機制），那它是怎麼組裝鐵-硫蛋白呢？

研究團隊在它的基因體裡面找到了另外一種裝配機制：SUF 系統。

這就特別了！過去SUF 系統只在細菌、古菌、質體（plastid）以及兩種真核生物（Pygsuia biforma 與 芽藻 Blastocystis sp.）中發現，會不會是污染到原核生物的DNA呢？

研究團隊檢查了一下，發現它的SUF 系統的基因中有內含子（intron）。由於內含子並不會存在於原核生物，所以可以排除原核生物DNA污染；而且用螢光染色也可以看到SUF 系統的基因。加上它的最近親 P. pyriformis也有SUF 系統的基因，所以研究團隊認為，它應該是在很久很久以前就從原核生物那裡取得了SUF 系統的基因囉！

研究團隊在檢視它的SUF 系統的基因時，也發現這些基因缺乏粒線體靶向信號（mitochondrial targeting signal），提供了更多證據支持：Monocercomonoides sp.真的沒有粒線體。

是否它真的是一個本來就沒有粒線體的真核生物，還是它的粒線體因為（一）長期居住在腸內，不需要好氧代謝，以及（二）導入了原核的SUF 系統，使粒線體僅剩的重要功能也不再需要；導致了它的粒線體完全消失了呢？有鑑於它的近親們都還是保有MRO，研究團隊傾向於它並不是本來就沒有粒線體，而是因為不再需要而退化到消失不見。

雖然是這麼說，不過這還是第一個在基因體中完全找不到粒線體的蛛絲馬跡的真核生物呢！真酷！

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參考文獻：

1. Karnkowska A. et. al., A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle.  Current Biology (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.03.053

2. Martin, W. & Mentel, M. (2010). The Origin of Mitochondria. Nature Education 3(9):58

3. Roland Lill. 2009. Function and biogenesis of iron-sulfur proteins.Nature.460:831-838